1 نفيسه خليلي و همكاران چكيده نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم شماره چهارم زمستان 32 324 http://ejcp.gau.ac.ir ارزیابی مدلهای رگرسیون غیرخطی برای کمی کردن واکنش سرعت جوانهزنی گیاه جو به دما و پتانسیلآب * نفیسه خلیلی 1 افشین سلطانی 2 ابراهیم زینلی 3 و فرشید قادریفر 3 3 2 1 دانشآموخته کارشناسیارشد استاد و دانشيار گروه زراعت دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان تاريخ دريافت: 22/1/13 تاريخ پذيرش: 21/2/2 دما و رطوبت از عوامل اصلی جوانهزنی بذرها هستند که سرعت جوانهزنی بذرهای فاقد کمون را تعيين میکنند. بهمنظور کم یسازی واکنش سرعت جوانهزنی گياه جو نسبت به دما و رطوبت جوانهزنی اين گياه تحت تأثير تيمارهای دمايی )5 13 25 23 35 33 و 15 درجه سانتیگراد( و پتانسيلهای رطوبت )3 2 4 6 و 8 بار( در آزمايشگاه تحقيقات بذر دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان در سال 3123 مورد بررسی قرار گرفت. نتايج نشان داد تأثير دما پتانسيل آب و اثر متقابل آنها بر درصد و سرعت جوانهزنی معنیدار است. با ارزيابی چهار مدل رگرسيون غيرخطی شامل مدل دوتکهای دندان مانند بتای اصلی و بتای تغيير يافته مدل بتای اصلی بهعنوان مدل برتر انتخاب شد. دماهای کاردينال بهدست آمده با استفاده از مدل برتر عبارت بودند از دمای پايه 3/2 درجه سانتیگراد دمای مطلوب 22/5 درجه سانتیگراد و دمای سقف 15/2 درجه سانتیگراد همچنين تعداد ساعت بيولوژيک جوانهزنی در پتانسيل صفر 21/4 ساعت بود. دماهای کاردينال جوانهزنی بهطور معنیدار تحت تأثير پتانسيل آب قرار نگرفت اما تعداد ساعت بيولوژيک جوانهزنی به ازای کاهش يک بار پتانسيل آب 2/6 ساعت بر بار افزايش يافت. واژههاي کلیدي: پتانسيل آب دماهای کاردينال سرعت جوانهزنی * مسئول مکاتبه: Khalili.nafise@yahoo.com 32
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 مقدمه جو يکی از مهمترين گياهان زراعی است که در کشور بعد از گندم در رتبه دوم سطح زير کشت قرار دارد. طبق آمار فائو در سال 2333 توليد آن در دنيا 321/2 ميليون تن بوده و ايران با توليد 1/2 ميليون تن جو در رتبه دوازدهم دنيا قرار دارد. اين در حالی است که در سال 2333 توليد آن در کشور 3/2 ميليون تن بوده که نشان دهنده افزايش 333 درصدی توليد در يک دهه گذشته میباشد. با اين وجود اطالعات زيادی در ارتباط با واکنش جوانهزنی آن به دما پتانسيل آب دماهای کاردينال و ديگر پارامترهای جوانهزنی وجود ندارد. جوانهزنی و استقرار گياهچه از مراحل بحرانی و مهم در چرخه زندگی گياهان است )وينداور و همکاران 2332(. جوانهزنی يک فرآيند فيزيولوژيک پيچيده است که تحت تأثير عوامل ژنتيکی و محيطی قرار میگيرد )فولی و فنيمور 3228 مير و پندلتون 2333(. جوانهزنی با جذب آب توسط بذر شروع میشود و با طويل شدن محور جنينی و خروج ريشهچه پايان میيابد )بيولی 3222(. پيشبينی زمان سبز شدن انتخاب تاريخ کاشت مناسب و استقرار سريع و کامل گياهچهها الزمه يک زراعت موفق است و از آنجايی که اين موارد به شدت تحت تأثير عوامل محيطی مانند دما و رطوبت خاک قرار میگيرد بنابراين درک اساسی از سبز شدن و عوامل محيطی مؤثر بر آن در گياهان زراعی ضروری میباشد )يانوکسی و همکاران 2333 سفلدت و همکاران 2332(. سبز شدن سريع و يکنواخت استقرار کامل گياهچههای قوی )اجزای سبز شدن( میتواند به پوشيده شدن سريع سطح زمين و در نتيجه به افزايش عملکرد منتهی شود )سلطانی و همکاران 2333(. همچنين استقرار پوشش گياهی کافی برای افزايش قدرت رقابت گياه زراعی با علفهای هرز ضروری است )سلطانی و همکاران 2333(. از اينرو هر عاملی که از طريق کاهش سرعت و يکنواختی جوانهزنی منجربه استقرار نامناسب و تراکم پايين گياهچه شود منجربه کاهش عملکرد خواهد شد. اثرات شرايط نامطلوب در طول دوره جوانهزنی و مراحل اوليه رشد گياه نسبت به ساير مراحل رشد مهمتر است. بنابراين جوانهزنی خوب و مناسب تحت محدوده وسيعی از شرايط محيطی برای استقرار گياهچه ضروری است )برار و همکاران 3223 جاکوپسن و باج 3228(. در بين عوامل محيطی در صورتیکه تهويه مناسب باشد برای بذرهای بدون کمون دما و رطوبت دارای اهميت بيشتری هستند )برادفورد 2332(. دما يکی از عواملی است که از طريق تنظيم کمون بر ظرفيت جوانهزنی و همچنين بر سرعت جوانهزنی بذرهای بدون کمون تأثير میگذارد )کبراب و 3
نفيسه خليلي و همكاران ماردوچ 2333(. دما و رطوبت میتوانند با هم يا بهطور جداگانه بر درصد و سرعت جوانهزنی اثر گذارند )باسکين و باسکين 2333(. گياهان دارای سه دمای کاردينال شامل دمای پايه يا حداقل دمای مطلوب و دمای حداکثر يا سقف برای جوانهزنی هستند. دماهای پايه و حداکثر دماهايی هستند که بهترتيب در دماهای پايينتر و باالتر از آن دماها جوانهزنی متوقف میشود و دمای مطلوب دمايی است که در آن مراحل جوانهزنی در کوتاهترين زمان ممکن اتفاق بيفتد يعنی سرعت جوانهزنی در حداکثر است )آلواردو و برادفورد 2332(. بنابراين بذرها در يک دامنه دمايی تعريف شده جوانه میزنند و سرعت جوانهزنی به دما وابسته است. سرعت جوانهزنی با افزايش دما تا دمای مطلوب جوانهزنی افزايش و بعد از آن کاهش میيابد )اکرم قادری و همکاران 2338(. تأثير گياهچه عالوهبر دما پتانسيل آب خاک نيز يکی از مهمترين عوامل محيطی است که بر جوانهزنی و استقرار پينتر و )آندا میگذارد 3224(. توانايی جوانهزنی بذرها در شرايط رطوبتی متفاوت شانس استقرار بيشتر گياه و تراکم باالتر را در پی دارد که میتواند به افزايش عملکرد منجر شود )بالباکی و همکاران 3222(. بهطور معمول درصد جوانهزنی با بهبود قابليت دسترسی به آب بهصورت خطی افزايش میيابد )گريک و همکاران 2334( و سرعت جوانهزنی با کاهش پتانسيل آب کاهش میيابد )گراندی و همکاران 2333(. انواعی از توابع رياضی برای شرح رابطه بين سرعت جوانهزنی و دما استفاده شده است )شفيعی و پرايس 2333 سلطانی و همکاران 2336(. امتياز اين توابع اين است که پارامترهای اين مدلها دارای مفهوم بيولوژيکی مانند دماهای کاردينال و سرعت ذاتی جوانهزنی و سبز شدن هستند. بنابراين برخی از محققين از اين مدلها برای بهدست آوردن دماهای کاردينال يعنی دمای پايه دمای مطلوب و دمای سقف استفاده کردهاند )جام و کاتفورس 2334 هارديگری 2336(. توابع دمايی مختلفی برای توصيف واکنش جوانهزنی به دما وجود دارد که از ميان آنها سه تابع دوتکهای بتا و دندان مانند برای بررسی واکنش جوانهزنی بذرها به دما بيشتر از بقيه مورد استفاده قرار گرفتهاند )سلطانی و همکاران 2336 سلطانی و همکاران 2338 اکرم قادری 2338(. انتخاب مدل مناسب برای کم یسازی واکنش سرعت جوانهزنی نسبت به دما در تعيين دقيق دماهای کاردينال بسيار مهم است. کامکار و همکاران )2333( در مطالعه گياه خشخاش با استفاده از مدلهای رگرسيون غيرخطی مدل دوتکهای را بهعنوان مدل برتر در پيشبينی سرعت جوانهزنی معرفی کردند. آنها همچنين در مطالعه کم یسازی سرعت سبز شدن گندم در واکنش به دما با استفاده از 32
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 مدلهای رگرسيون غيرخطی مدل لجستيک را بهعنوان مدل برتر انتخاب کردند )کامکار و همکاران 2338(. زينلی و سلطانی )2333( با بررسی جوانهزنی در دامنه دمايی ثابت 5 تا 14 درجه سانتیگراد دماهای کاردينال برای جوانهزنی 32 رقم گندم را بهدست آوردند. همچنين بخشنده و همکاران )2333( از مدلهای هيدروتايم ترمالتايم و هيدرو ترمالتايم در کم یسازی اثر متقابل دما و پتانسيل آب در دو گياه گاو پنبه و سويا استفاده کردند. مواد و روشها اين تحقيق در سال 3123 در آزمايشگاه تحقيقات بذر دانشکده علوم زراعی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبيعی گرگان بر روی گياه جو رقم ماهور انجام شد. تيمارهای آزمايشی شامل دما در هفت سطح )5 13 25 23 35 33 و 15 درجه سانتیگراد( و پتانسيل آب در پنج سطح )3 2 4 6 و 8 بار( بهصورت تجزيه مرکب در مکان با چهار تکرار انجام شد. بهطوری که دما بهعنوان محيط و پتانسيل آب بهعنوان تيمار داخل محيط در نظر گرفته شد. تيمارهای دمايی توسط انکوباتور با دقت 3/5 درجه سانتیگراد تأمين گرديد. پتانسيلهای آب با استفاده از پلیاتيلن گاليکول 8333 )8 )PEG و بر اساس معادله )3( تهيه شدند )ميچل 3281(. ψ=1.29[peg] 2 T14[PEG] 2 4[PEG] )3( که ψ پتانسيل اسمزی موردنظر T دما و PEG مقدار پلیاتيلن گاليکول موردنياز میباشند. برای هر يک از چهار تکرار 53 عدد بذر جو رقم ماهور انتخاب شد. بذرها با قرار گرفتن در محلول وايتکس 33 درصد بهمدت 5 دقيقه ضدعفونی شده و پس از شستشو با آب مقطر بر روی يک اليه کاغذ صافی داخل پتریديش قرار داده شد. کاغذ صافی مورد استفاده برای هر تيمار قبال توسط محلولهای پلیاتيلن گاليکول 8333 با پتانسيلهای آب 2 4 6 و 8 بار خيسانده شده بودند و برای تيمار شاهد از آب مقطر استفاده شد. پتریديشها داخل 2 انکوباتور با دماهای 23 35 33 5 13 25 و 15 درجه سانتیگراد قرار گرفتند. شمارش بذرهای جوانه زده هر روز دو بار صورت گرفت. در هر بار بذرهای جوانهزده از محيط جوانهزنی خارج شدند. معيار جوانهزنی خروج ريشهچه به اندازه 32
نفيسه خليلي و همكاران 2 ميلیمتر يا بيشتر بود )سلطانی و همکاران 2333(. در طول آزمايش در صورت نياز به تيمارها آب مقطر )شاهد( يا محلولهای تهيه شده اضافه شد. در کليه تيمارهای دمايی برای هر تکرار منحنی پيشرفت جوانهزنی در مقابل زمان )ساعت( ترسيم و زمان الزم برای 53 درصد )5 D( جوانهزنی از طريق درونيابی برآورد گرديد. همچنين سرعت جوانهزنی )در ساعت( با استفاده از فرمول )2( محاسبه شد )سلطانی و همکاران 2338(. R 5 = 1/D 5 )2( که در آن خود برسد. R 5 سرعت جوانهزنی و D 5 زمانی است که طول میکشد تا جوانهزنی به 53 درصد حداکثر درصد جوانهزنی با تقسيم تعداد بذرهای جوانهزده به کل تعداد بذرهای مورد استفاده ضرب در صد بهدست آمد. محاسبات موردنياز با استفاده از برنامه Germin انجام شد )سلطانی و مداح 2333(. برای کم یسازی واکنش سرعت جوانهزنی به دما و تعيين دماهای کاردينال از مدل زير استفاده شد )سلطانی و همکاران 2338(: R 5 = f(t)/g )1( ساعت حداقل G که در آن تا جوانهزنی در دمای مطلوب است بنابراين حداکثر سرعت G/1 جوانهزنی را نشان میدهد و f)t( تابع دما است که بين صفر )در دمای پايه( و يک )در دمای مطلوب( تغيير میکند و از روابط زير بهدست میآيد: با عالمت اختصاری )B( که معادله آن بهصورت زير است: 3 تابع بتای اصلی 3 f(t)= [(TT b/ T ot b)*(t ct/ T ct b) (TcTo/ ToTb) ] α )4( 2 با عالمت اختصاری )Bm( که معادله آن بهصورت زير است )يان و هانت 3222(: 2 تابع بتای تغيير يافته f(t)= ((T ct)/(t ct o))*((tt b)/(t ot b)) (ToTb)/(TcTo) )5( 1 Beta Original 2 Beta Modified 32
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 تفاوت اين تابع نسبت به تابع بتای اصلی جايگزينی ضريب α با (ToTb)/(TcTo( همچنين در اين مطالعه است. b وT T c ثابت فرض شدند. با عالمت اختصاری )D( که معادله آن بهصورت زير است: 1 تابع دندان مانند 3 f(t)= (TT b)/(t o1t b) اگر Tb< T T o1 f(t)= (TcT)/(TcT o2) اگر T o2< T T c f(t)= 1 اگر T o1< T T o2 f(t)= اگر T T b or T T c )6( 2 با عالمت اختصاری )S( که معادله آن بهصورت زير است )سلطانی و همکاران 4 تابع دو تکهای :)2336 b) f(t)= (TT b)/(t ot اگر o)] f(t)= [1(TT o)/(tct اگر f(t)= اگر T T b or T T c T b< T T o T o< T T c )2( در اين توابع مطلوب میباشد. دمای پايه T b T o1 دمای مطلوب تحتانی T o2 دمای مطلوب فوقانی T o T c دمای دمای سقف fo و a ضريب ثابت و T دمای متوسط روزانه )دمای مورد آزمايش( تخمين پارامترهای هر مدل با روش مطلوبسازی تکراری به کمک رويه PROCNLIN نرمافزار SAS صورت گرفت )سلطانی و همکاران 2332(. در روش مطلوبسازی تکراری با هر بار وارد کردن مقادير اوليه پارامترها مقادير نهايی آن با روش کمترين توانهای دوم تخمين زده میشود. تغيير مقادير اوليه تا زمانی انجام میگيرد که بهترين برآورد از پارمترها بهدست آيد. بهترين برآورد پارامترهای مدل بر اساس خطای معيار )SE( کمتر پارامترها و جذر ميانگين مربعات انحراف )RMSE( کمتر رگرسيون مشخص میشود )اکرمقادری 2338(. برای انتخاب مدل برتر از ميان مدل 1 Dentlike 2 Segmented 32
نفيسه خليلي و همكاران های مورد استفاده از جذر ميانگين مربعات انحرافات )RMSE( برای زمان جوانهزنی ضريب تبيين )a ضرايب رگرسيون ساده خطی )r( ضريب همبستگی R( 2 ( و b( در رابطه زمان )ساعت( تا جوانهزنی مشاهده شده و پيشبينی شده استفاده شد. هر چقدر ضريب تبيين ( 2 R( مدل استفاده شده باالتر باشد نشان دهنده اين است که مدل درصد تغييرات سرعت جوانهزنی را بيشتر توجيه میکند. ضرايب a و b بهترتيب نشان دهنده ميزان انحراف خط رگرسيون از مبدأ مختصات و ميزان اريب خط رگرسيون از خط 3:3 است. مقدار عددی ضرايب a و b توسط نرمافزار SAS تعيين شد. معنیداری ضريب a توسط نرمافزار SAS و معنیداری ضريب b با تعيين حدود اطمينان بررسی شد. معنیداری ضريب a بهاين معنا است که عرض از مبدأ خط رگرسيون از عرض از مبدأ خط 3:3 اريبی دارد. معنیداری ضريب b بهاين معنا است که شيب خط رگرسيون از شيب خط 3:3 فاصله دارد و خط رگرسيون نسبت به خط 3:3 دارای اريب است )احمدی و همکاران 2333(. هر چه پراکنش نقاط در اطراف خط يک به يک کمتر باشد نشانه کارايی باالتر مدل است. با توجه بهاين معيارها مدل برتر بهمنظور توصيف سرعت جوانهزنی نسبت به دما در پتانسيلهای مختلف آب برای تعيين دماهای کاردينال جوانهزنی استفاده میشود. آناليز درصد جوانهزنی تحت تأثير دما و پتانسيل آب با استفاده از برنامه SAS انجام شد. نتايج و بحث نتايج تجزيه واريانس درصد جوانهزنی )Gp( سرعت جوانهزنی در 53 درصد جوانهزنی )5 R( زمان رسيدن به 33 درصد 53 درصد 5( )D )D 1( و 23 درصد )D 9( جوانهزنی نشان داد که تأثير دما پتانسيل آب و اثرات متقابل دما و پتانسيل آب بر پارامترهای ذکر شده در سطح 3 درصد معنیدار بود )جدول 3(. در همه دماها با کاهش پتانسيل آب حداکثر درصد جوانهزنی کاهش و زمان رسيدن به آن افزايش يافت اما ميزان اين تغييرات در همه دماها يکسان نبود بهطوری که با افزايش دما تا دمای مطلوب ميزان تغييرات کاهش يافته و در دمای مطلوب به حداقل خود میرسد و سپس با افزايش دما اين تغييرات افزايش میيابند بهطوری که در هر پتانسيل آب با افزايش دما از 5 به 25 درجه سانتیگراد زمان رسيدن به حداکثر درصد جوانهزنی کاهش و سپس با ادامه افزايش دما از 25 به 15 درجه سانتیگراد افزايش يافت )شکل 3(. همچنين با کاهش پتانسيل آب درصد و سرعت جوانهزنی 33
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 کاهش يافت. با افزايش دما تا دمای مطلوب درصد و سرعت جوانهزنی افزايش و بعد از آن کاهش يافت اما حساسيت اين مؤلفهها به پتانسيل آب بيشتر از دما بود. حساسيت درصد جوانهزنی به دما کمتر از سرعت جوانهزنی بود. بهطوری که در دامنه گستردهتری از دماها درصد جوانهزنی ثابت بود اما با کاهش پتانسيل آب دامنهای از دماها که در آن حداکثر جوانهزنی رخ میدهد کاهش يافت. کاهش سرعت جوانهزنی با کاهش پتانسيل آب بهدليل جذب سختتر و کندتر آب توسط بذر در شرايط تنش خشکی میباشد. اين نتيجه قبال در ارقام مختلف پنبه توسط گالشی و همکاران )2335( و در گندم توسط بالباکی و همکاران )3222( گزارش شده است. همچنين بيان شده است که انعقاد پروتئين و اختالل در کار غشاها از جمله عواملی هستند که باعث کاهش سرعت جوانهزنی بذرها در دماهای باالتر از دمای مطلوب میشوند )برادفورد 2332(. تيگرسون و همکاران )2332( نيز کاهش کارايی متابوليکی بذرها را از ديگر عوامل کاهش سرعت جوانهزنی در دماهای باالتر از دمای مطلوب گزارش کردند. جدول 1 نتایج تجزیه واریانس درصد جوانهزنی )Gp( سرعت جوانهزنی در 5 درصد جوانهزنی )5 R( زمان رسیدن به 15 درصد 1( )D 5 درصد 5( )D و 5 درصد 9( )D جوانهزنی. منابع تغيير D9 D5 D1 Gp R5 df دما )T( 6 ** 211/8 ** 344/6 ** 622/8 ** 423/3 ** 253/4 تکرار داخل دما )E1( 3/36 ns 3/22 ns 3/3 ns 3/2 ns 3/28 ns 23 پتانسيل آب )W( 4 ** 42/1 ** 58/3 ** 331/5 ** 331/3 ** 331/2 اثر متقابل )W*T( 24 ** 6/6 ** 6/2 ** 35/2 ** 22/3 ** 38/4 152 /6 233 / 2 65 / 2 26 / 3 3 /33333 خطا )E2( 84 * ** و بهترتيب معنیدار در سطح احتمال 3 درصد و 5 درصد را نشان میدهد. برای خطا مقادير ميانگين مربعات و برای ديگر منابع تغيير مقادير F آورده شده است. در مدلهای بتای اصلی و دو تکهای دمای پايه دمای مطلوب دمای سقف و ساعت بيولوژيک جوانهزنی با استفاده از مدل برآورد میشود اما مدل دندان مانند دامنه دماهای مطلوب )از دمای مطلوب تحتانی تا دمای مطلوب فوقانی( برآورد میکند. اين در حالی است که با استفاده از مدل بتای تغيير يافته تنها پارامترهای دمای مطلوب و ساعت بيولوژيک جوانهزنی برآورد میشود. 24
درصد جوانه زنی تجمعی درصد جوانه زنی تجمعی درصد جوانه زنی تجمعی درصد جوانه زنی تجمعی درصد جوانه زنی تجمعی درصد جوانه زنی تجمعی درصد جوانه زنی تجمعی نفيسه خليلي و همكاران 12 1 8 6 4 2 1 2 3 4 12 1 8 6 4 2 1 2 3 4 زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( 5 1 12 1 8 6 4 2 5 1 15 2 زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( 15 12 1 8 6 4 2 5 1 15 2 زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( 2 12 1 8 6 4 2 25 5 1 15 زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( 12 1 8 6 4 2 3 5 1 15 زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( 2 15 1 5 35 5 1 15 2 زمان تا درصد جوانه زنی )ساعت( 2 4 6 شکل 1 درصد جوانهزنی تجمعی در دامنهاي از پتانسیلهاي آب در دماهاي 5 5 1 15 و درجه سانتیگراد در برابر زمان تا درصد جوانهزنی بر حسب ساعت )اعداد کنار شکل مربوط به پتانسیل آب بر حسب بار است(. 23
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 معيارهای موردنظر در مقايسه مدلهای مختلف برای انتخاب مدل برتر در توصيف سرعت جوانهزنی به دما در پتانسيلهای مختلف آب شامل مجذور ميانگين مربعات انحراف )RMSE( ضريب تبيين ( 2 R( ضرايب رگرسيون )a و b( و رابطه زمان )ساعت( تا جوانهزنی مشاهده شده و پيشبينی شده است )جدول 2(. با مقايسه معيارهای تعيين مدل برتر مشاهده شد که ضريب رگرسيون )ميزان انحراف خط a رگرسيون از مبدأ مختصات( در مدل بتای اصلی در پتانسيلهای صفر و 2 بار در سطح 5 درصد در مدل بتای تغيير يافته در پتانسيلهای 4 و 6 بار در سطح 3 درصد و در مدلهای دندان مانند و دو تکهای در پتانسيلهای 2 4 6 و 8 بار در سطح 3 درصد معنیدار بود و ضريب b )ميزان اريب خط رگرسيون از خط 3:3( در مدل بتای اصلی در همه پتانسيلها بهجز پتانسيل 6 بار در مدل بتای تغيير يافته در پتانسيلهای 2 4 و 6 بار و در مدلهای دندان مانند و دو تکهای در همه پتانسيلها در سطح 3 درصد معنیدار بود )جدول 24(. همچنين ضريب تبيين ( 2 R( در مدلهای بتای اصلی و دندان مانند بهطور متوسط 23/4 درصد در مدل دو تکهای 23 درصد و در مدل بتای تغيير يافته 85/4 درصد بود )جدول 2(. از طرفی مجذور ميانگين مربعات انحراف )RMSE( برای زمان جوانهزنی و ضريب تغييرات )CV( در مدل بتای اصلی و بتای تغيير يافته تقريبا برابر و بهترتيب 32/5 ساعت و 23 بود و اين دو پارامتر در دو مدل دندان مانند و دو تکهای تقريبا مشابه و بهترتيب 2 ساعت و 35 بود )جدول 2(. همچنين مشاهده شد که پراکندگی نقاط در اطراف خط يک به يک در مدل بتای اصلی کمتر از ديگر مدلها است. بهدليل فاصله زياد نقاط مربوط به دمای 5 درجه سانتیگراد در اطراف خط يک به يک که نشان میدهد مدلهای مورد استفاده برازش خيلی دقيقی از سرعت جوانهزنی در دمای 5 درجه سانتیگراد نداشتهاند لذا در برازش خط رگرسيون از اين نقاط استفاده نشد )شکل 1(. با در نظر گرفتن موارد ذکر شده بهنظر میرسد مدل بتای اصلی در مقايسه با مدلهای بتای تغييرر يافته دندان مانند و دو تکهای برازش بهتری از دادهها دارد و بهعنوان مدل برتر انتخاب شد )شکل 2(. آرنولد )3252 به نقل از هارديگری 2336( بيان میکند معيار مناسرب بررای تعيرين بررازش مردل در جوانهزنی زمان تا جوانهزنی است که مقدار جزئی خطای مدل در تعيين سرعت جوانهزنی اشرتباه بره نسبت خيلی بزرگتری در زمان تا جوانهزنی در دماهای پايين ايجاد میکند. کامکار و همکاران )2333( در مطالعه گياه خشخاش با استفاده از مدلهای رگرسيون غيرخطی مدل دوتکهای را بهعنوان مدل برتر 23
نفيسه خليلي و همكاران در پيشبينی سرعت جوانهزنی معرفی کردند. اکرم قرادری )2338( در ارزيرابی مردلهرای رگرسريون غيرخطی در کم یسازی سرعت جوانهزنی سه گياه دارويی کدو تخم کاغذی سياهدانه و گاو زبران بره دما بهاين نتيجه رسيدند که مدل دندان مانند نسبت به مدلهای ديگر واکنش سرعت جوانهزنی به دمرا را بهتر توصيف میکنند و از اين مدل و پارامترهای برآورد شده از آن )دمرای پايره دمرای مطلروب و دمای سقف( میتوان در پيشبينی زمان جوانهزنی و سبز شدن استفاده کرد. جدول جذر میانگین مربعات اشتباه )RMSE( ضریب تغییرات )CV( ضریب تبیین ( 2 R( و ضرایب رگرسیون )a و b براي مدلهاي مختلف رگرسیونی در پتانسیلهاي مختلف آب RMSE( مربوط به زمان جوانهزنی و بر حسب ساعت میباشد(. b ± SE 3/2 ** ± 3/36 3/3 ** ± 3/35 3/3 * ± 3/32 3/3 ± 3/38 3/5 ** ± 3/31 3/8 ± 3/38 3/8 ** ± 3/34 3/5 ** ± 3/35 3/5 ** ± 3/35 3/3 ± 3/36 3/2 ** ± 3/31 3/2 ** ± 3/31 3/6 ** ± 3/35 3/6 ** ± 3/35 3/5 ** ± 3/35 3/8 ** ± 3/31 3/2 ** ± 3/31 3/68 ** ± 3/34 3/62 ** ± 3/35 3/56 ** ± 3/34 a ± SE 8/3 * ± 1/25 2/6 * ± 2/85 2/5 ± 6/33 2/1 ± 2/54 21/2 ± 4/45 2/6 ± 4/42 2/6 ± 2/55 32/1 ** ± 4/38 22/3 ** ± 6/32 3/5 ± 2/48 3/1 ± 3/24 2/3 ** ± 3/83 33/8 ** ± 1/82 23/2 ** ± 5/22 13/2 ** ± 5/85 2/3 ± 3/88 2/4 ** ± 3/62 32/2 ** ± 1/28 23/2 ** ± 5/22 25/3 ** ± 4/52 R 2 3/24 3/26 3/23 3/85 3/23 3/83 3/24 3/22 3/83 3/22 3/26 3/26 3/82 3/86 3/81 3/26 3/26 3/82 3/86 3/23 CV 35/12 34/32 22/42 13/85 32/55 23/82 32/55 23/53 23/34 22/42 2/34 8/84 38/26 38/66 21/36 8/88 8/22 38/54 38/66 32/83 RMSE 6/42 6/22 35/22 21/16 32/81 8/84 5/52 33/64 35/32 23/56 1/82 1/22 2/84 34/31 36/86 1/26 1/68 2/62 34/31 31/33 W مدل بتا اصلی 3 2 4 6 8 مدل بتا تغيير يافته 3 2 4 6 8 مدل دو تکهای 3 2 4 6 8 مدل دندان مانند 3 2 4 6 8 ** * و در a نشاندهنده اختالف معنیدار با صفر و در b نشاندهنده اختالف معنیدار با 3 است. 22
سرعت جوانه زنی سرعت جوانه زنی )بر ساعت( )بر ساعت( سرعت جوانه زنی سرعت جوانه زنی )بر ساعت( )بر ساعت( ساعت تا جوانه زنی پیش بینی شده ساعت تا جوانه زنی پیش بینی شده ساعت تا جوانه زنی پیش بینی شده ساعت تا جوانه زنی پیش بینی شده نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 شکل رابطه سرعت جوانهزنی با دما در پتانسیلهاي مختلف آب با استفاده از مدلهاي بتاي اصلی )B( بتاي تغییر یافته )m B( دندان مانند )D( و دو تکهاي )S( )اعداد داخل شکلها مربوط به پتانسیل آب بر حسب بار است(. اصلی )B( بتاي تغییر یافته )Bm( دندان مانند )D( و دو تکهاي )S( در برابر مقادیر مشاهده شده در پتانسیلهاي مختلف آب )اعداد داخل شکلها مربوط به پتانسیل آب بر حسب بار است و نقاط داخل بیضی مربوط به دماي درجه سانتیگراد است که در برازش خط مورد استفاده قرار نگرفتند(. 8 6 4 2.5.4.3.2.1 B 2 4 6 1 2 3 4 5 2 4 6 8 ساعت تا جوانه زنی مشاهده شده D 2 4 6 8.5.4.3.2.1 Bm 1 2 3 4 5 2 4 6 دما )درجه سانتی گراد( دما )درجه سانتی گراد(.5.4.3.2.1 D 2 4 6 1 2 3 4 5.5.4.3.2.1 S 2 4 6 1 2 3 4 5 دما )درجه سانتی گراد( دما )درجه سانتی گراد( 12 1 8 6 4 2 B 2 4 6 8 2 4 6 8 1 12 ساعت تا جوانه زنی مشاهده شده 6 4 2 8 Bm 2 4 6 8 2 4 6 ساعت تا جوانه زنی مشاهده شده S 6 4 2 4 2 6 8 2 4 6 8 ساعت تا جوانه زنی مشاهده شده شکل زمان )ساعت( تا جوانهزنی پیشبینی شده با استفاده از توابع بتاي 2
نفيسه خليلي و همكاران با کاهش پتانسيل آب دماهای کاردينال شامل دمای پايه دمای سقف و دمای مطلوب )دمای مطلوب تحتانی و فوقانی در مدل دندان مانند( بهطور معنیدار تحت تأثير پتانسيل آب قرار نگرفتند. در مدل بتای اصلی که بهعنوان مدل برتر انتخاب شد در 53 درصد جوانهزنی در پتانسيل شاهد آب دمای پايه برابر با 3/2 درجه سانتیگراد دمای مطلوب 22/5 درجه سانتیگراد و دمای سقف 15/2 درجه سانتیگراد برآورد شد )جدول 1 و شکل 4(. جدول برآورد ضریب ثابت a )براي مدل بتا( دماي پایه )b T( دماي مطلوب )O T( دماي مطلوب تحتانی دماي مطلوب فوقانی )O2 T( دماي سقف )C T( تعداد ساعت بیولوژیک )Fo( براي 5 درصد جوانهزنی با Fo 21/4 ± 3/28 25/6 ± 3/33 22/3 ± 3/32 43/8 ± 3/58 43/5 ± 2/42 25/6 ± 3/23 22/2 ± 3/32 13/8 ± 3/82 42/3 ± 2/36 43/1 ± 2/52 23/8 ± 3/22 21/1 ± 3/25 24/6 ± 3/36 12/8 ± 3/52 18/5 ± 1/15 Fo 21/8 ± 3 28/1 ± 3/14 28/4 ± 3 42/4 ± 3 41/3 ± 3 TC 15/2 ± 3/28 16/8 ± 3/23 16/6 ± 3/22 12/3 ± 3/45 45/3 ± 3 18/6 ± 3/32 43/8 ± 3/62 12/6 ± 3/88 18/6 ± 3/32 43/3 ± 3 TC 18/6 ± 3/32 43/3 ± 3 12/6 ± 3/23 18/6 ± 3/32 43/3 ± 3 TO 22/5 ± 3/32 22/3 ± 3/31 26/4 ± 3/26 26/4 ± 3/25 15/3 ± 3 26/2 ± 3/66 26/8 ± 3/58 26/5 ± 3/83 26/5 ± 3/65 22/3 ± 3/23 22/2 ± 3/61 22/3 ± 3/83 22/6 ± 3/68 22/8 ± 3/62 28/2 ± 3/11 TO2 22/3 ± 3/63 13/2 ± 3/15 28/2 ± 3/68 22/3 ± 3/66 11/3 ± 3 )T O1( استفاده از مدلهاي رگرسیونی مختلف در پتانسیلهاي مختلف آب. Tb 3/2 ± 3/11 3/8 ± 3/14 3/2 ± 3/43 3/5 ± 3/38 2/8 ± 3/12 1/3 ± 3/33 1/2 ± 3/33 4/2 ± 3/32 1/4 ± 3/36 1/8 ± 2/42 TO1 25/3 ± 3/23 25/3 ± 2/36 25/3 ± 3/32 25/3 ± 3/22 26/3 ± 3 a 2/3 ±3/12 2/1 ± 3/48 1/3 ± 3/58 2/2 ± 3/48 3/2 ± 3/52 Tb 2/2 ± 3/34 2/3 ± 3/63 4/3 ± 3/38 1/4 ± 3/36 1/8 ± 3/21 W 3 2 4 6 8 3 2 4 6 8 3 2 4 6 8 3 2 4 6 8 مدل بتا اصلی بتا تغييريافته دو تکهای دندان مانند 22
دمای پایه دمای مطلوب دمای سقف تعداد ساعت بيولوژيک نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 5 4 3 y =.23x.46 2 R² =.5 ns 1 2 4 6 8 1 فشار آب 5 4 3 2 1 y =.9365x + 34.536 R² =.612 ns 2 4 6 8 1 فشار آب 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 y =.716x + 25.646 R² =.3835 ns 2 4 6 8 1 فشار آب y = 2.628x + 21.44 R² =.8475 * 2 4 6 8 1 فشار آب شکل 4 تأثیر فشار آب )بار( بر دماي پایه مطلوب و دماي سقف بر حسب درجه سانتیگراد بیولوژیک براي 5 درصد جوانهزنی برآورد شده با استفاده از مدل بتاي اصلی. و تعداد ساعت نتيجهگيری كلي بهطور کلی نتايج اين تحقيق نشان داد دما و پتانسيل آب بر مؤلفههای جوانهزنی گياه جو تأثير معنیداری داشت. با کاهش پتانسيل آب درصد و سرعت جوانهزنی کاهش يافت. با افزايش دما تا دمای مطلوب درصد و سرعت جوانهزنی افزايش و بعد از آن کاهش يافت اما حساسيت اين مؤلفهها به پتانسيل آب بيشتر از دما بود. حساسيت درصد جوانهزنی به دما کمتر از سرعت جوانهزنی بود. بهطوری که در دامنه گستردهتری از دماها درصد جوانهزنی ثابت بود اما با کاهش پتانسيل آب دامنهای از دماها که در آن حداکثر جوانهزنی رخ میدهد کاهش يافت. مدل بتای اصلی از بين مدلهای مورد ارزيابی بهعنوان مدل برتر در کم یسازی واکنش سرعت جوانهزنی به دما انتخاب شد. دماهای کاردينال در اين گياه تحت تأثير پتانسيل آب قرار نگرفتند و دمای پايه 3/2 درجه سانتیگراد دمای مطلوب 22/5 درجه سانتیگراد و دمای سقف 15/2 درجه سانتیگراد بهدست آمد. تعداد ساعت بيولوژيک تا جوانهزنی با کاهش پتانسيل آب بهطور خطی 22
نفيسه خليلي و همكاران افزايش يافت بهطوری که مقدار آن در پتانسيل صفر 21/4 ساعت بود و به ازای هر يک بار کاهش پتانسيل آب 2/6 ساعت بر بار افزايش يافت. برای اينکه بتوانيم جوانهزنی و سبز شدن بذر در مزرعه را پيشبينی کنيم میتوان از توابع يافت شده در اين مطالعه استفاده کرد. نحوه عمل بهاين ترتيب خواهد بود که در هر روز پس از کاشت بر اساس پتانسيل آب و خاک دماهای کاردينال و روز بيولوژيک موردنياز برای جوانهزنی تصحيح میشود سپس با کمک اين پارامترهای تصحيح شده سرعت جوانهزنی و سبز شدن بهعنوان تابعی از دما محاسبه میگردد. البته برای اين منظور نياز است که توابع اين مطالعه همراه يک مدل موازنه آب و خاک استفاده شوند. مدل موازنه آب و خاک مقدار آب و خاک در هر اليه را محاسبه میکند و از روی مقدار آب و خاک پتانسيل آب و خاک قابل محاسبه خواهد بود. منابع 1.Ahmadi, M., Kamkar, B., Soltani, A., and Zeinali, E. 21. Evaluation of non Linear regression models to predict stem elongation rate of wheat ((Tajan cultivar) in response to temperature and Photoperiod. J. Plant Prod., 2: 4. 3954. 2.AkramGhaderi, F. 28. The study of seed quality development, germination, longevity and deterioration in some medicinal plants: medicinal pumpkin (Cucurbita pepo. Convar.var. styriaca), cumin blank (Nigella sativa L.) and borago (Borago officinalis L.). Ph.D. Thesis, Gorgan. Univ. Agric. Sci. Nat. Res., 18p. 3.Alvarado, V., and Bradford, K.J. 22. A hydrothermal time model explains the cardinal temperatures for seed germination. Plant Cell Environ. 25: 161169. 4.Anda, A., and Pinter, L. 1994. Sorghum germination and development as influenced by soil temperature and water content. Agron. J., 86: 621624. 5.Bakhshandeh, E., Ghadiryan, R., Galeshi, S., and Soltani, E. 211. Modelling the effects water stress and temperature on seed germination of soybean (Glycine max L.) and Velvetleaf (Abutilion thephrasti med). J. Plant Prod., 18:1. 6.Balbaki, R.Z., Zurayk, R.A., Blelk, M.M., and Tahouk, S.N. 1999. Germination and seedling development of drought tolerant and susceptible wheat under moisture stress. Seed Sci. Technol., 27: 29132. 7.Baskin, C.C., and Baskin, J.M. 21. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, San Diego, California. 666p. 8.Bewley, J.D. 1997. Seed germination and dormancy. Plant Cell. 9:155166. 22
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 9.Brar, G.S., Gomez, J.F., McMichael, B.L., Matches, A.G., and Taylor, H.M. 1991. Germination of twenty forage legumes as influenced by temperature. Agr. J., 83: 173175. 1.Brodford, K.J. 22. Applications of hydrothermal time to quantifying and modeling seed germination and dormancy. Weed Sci., 5:24826. 11.Foley, M.E., and Fennimore, S.A. 1998. Genetic basis for seed dormancy. Seed Sci. Res., 8: 173179. 12.Galeshi, S., Farzaneh, S., and Soltani, A. 25. Investigation of drought tolerance at seedling stage in forty genotypes of cotton (gossypium hirsutum L.). Seed and plant., 21: 1. 6579. 13.Grundy, A.C., Phelps, K., Reader, R.J., and Burston, S. 2. Modeling the germination of Stellaria media using the concept of hydrothermal time. New Phytol., 148: 433444. 14.Guerke, W.R., Gutormson, T., Meyer, D., Mc Donald, M., Mesa, J.C., Robinson, J.C., and Tekrony, D. 24. Application of hydrotime analysis in seed testing. Seed Technol., 26: 1. 7585. 15.Hardegree, S.P. 26. Predicting germination response to temperature. I. Cardinal temperature models and subpopulationspecific regression. Ann. Bot., 97: 1115 1125. 16.Iannucci, A., Difonoz, N., and Martiniello, P. 2. Temperature requirement for seed germination in for annual clovers grown under tow irrigation treatments. Seed Sci. Technol., 28: 5966. 17.Jacobsen, S.E., and Bach, A.P. 1998. The influence of temperature on seed germination rate in quinoa )Chenopodium quinoa Willd). Seed Sci. Technol., 26: 515523. 18.Jame, Y.W., and Cutforth, H.W. 24. Simulating the effects of temperature and seeding depth on germination and emergence of spring wheat. Agric. Forest. 19.Kamkar, B., Jami AlAhmadi, M., and MahdaviDamghani, A. 211. Quantification of the cardinal temperatures and thermal time requirement of opium poppy (Papaver somniferum L.) seeds germinate using nonlinear regression models. Ind. Crop. Prod., 35: 192198. 2.Kamkar, B., Ahmadi, M., Soltani, A., and Zeinali, E. 28. Evaluating nonlinear regression models to describe response of wheat emergence rate to temperature. Seed Sci. Technol., 2: 5357. 21.Kebreab, E., and Murdoch, A.J. 2. The effect of water stress on the temperature range for germination of Orobanches aegyptiaca seeds. Seed Sci. Res., 1: 127133. 22.Meyer, S.E., and Pendleton, R.L. 2. Genetic regulation of seed dormancy in Purshia tridentata (Rosaceae). Ann. Bot., 85: 521529. 22
نفيسه خليلي و همكاران 23.Michel, B.E. 1983. Evaluation of water potential of solution of polyethylene glycol 8 both in absence and presence of other solutes. Plant Physiol., 72: 667. 24.Seefeldt, S.S., Kidwell, K.K., and Waller, J.E. 22. Base growth temperature, germination rate and growth response of contemporary spring wheat cultivars from the USA Pacific North West. Field Crop Res., 75: 4752. 25.Shafii, B., and Price, W.J. 21. Estimation of cardinal temperatures in germination data analysis. J. Agr. Bio. Environ. Statis., 6: 356366. 26.Soltani, A., and Maddah, V. 21. Simple Applied Programs for Education and research in Agronomy. Issa Press, Iran. 8p. 27.Soltani, A., Robertson, M.J., Torabi, B., YousefiDaz, M., and Sarparast, R. 26. Modeling seedling emergence in chickpea as influenced by temperature and sowing depth. Agr. Forest Meteorol., 138: 156167. 28.Soltani, A., Zeinali. E., Galeshi, S., and Latifi, N. 21. Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the caspian sea coast of Iran. Seed Sci. Technol., 29: 653662. 29.Soltani, E., AkramGhaderi, F., and Soltani, A. 28. Applications of germination modeling on the response to temperature and water potential in seed Science Research. 1 st National Conference of Seed Sciences and Technology in Iran. Gorgan, Iran. 445p. 3.Soltani, A., GhaderiFar, F. and Soltani, E. 28. Application of germination in response to temperature and water potential in seed Science Research the first National Conference Sciences and Technology of sedds. Gorgan, Iran, 1213 November. 31.Soltani, A., Robertson, M.J., Torbati, B., Yousefi, M., and Sarparast, R. 26. Modeliny seedling emergence in chickpea as affected by tempereature and sowing depth. Agr. Forest Meterol., 138:156167. 31.Thygerson, T., Harris, J.M., Smith, B.N., Hansen, L.D., Pendleton, R.L., and Booth, D.T. 22. Metabolic response to temperature for six populations of winterfat (Eurotia lanata). Thermochimica Acta. 394: 211217. 32.Windauer, L., Altuna, A., and BenechArnold, R. 27. Hydrotime analysis of Lesquerella fendleri seed germination responses to priming treatments. Indust. Crop Prod., 25: 774. 33.Zeinali, E., Soltani, A., Galeshi, S., and Sadati, S.J. 21. Cardinal temperatures, response to temperature and range of thermal tolerance for seed germination in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. J. Plant Prod., 3(3): 23 42. 23
نشريه توليد گياهان زراعي جلد هفتم )( 3232 EJCP., Vol. 7 (4):234 http://ejcp.gau.ac.ir Evaluation of nonlinear regression models to quantify barley germination rate response to temperature and water potential N. Khalili 1*, A. Soltani 2, E. Zeinali 3 and F. Ghaderi far 3 1,2,3 M.Sc. Graduate, Professor, Associate Prof., Dept. of Agronomy, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, Iran Received: 26213 ; Accepted: 224214 Abstract 1 Temperature and moisture are the main effect on seed germination, which are determine the rate of germination of nondormant seeds. In order to quantifying the germinationrate of barley (Hordeum vulgare L.) in response to temperature and water potential, germination of this crop was investigated as affected by temperature (5, 1, 15, 2, 25, 3 and 35 C) and water potential (, 2, 4, 6 and 8 bar) at the Seed Technology Laboratory, Gorgan University of Agricultural Science and Natural Resources. Results showed that the temperatures, the water potentials and their interactions were significantly influenced germination rate and percentage of barley. In this work it has been compared four nonlinear regression models (original beta, 3piece segmented, 2piece segmented and modified beta) to describe the cardinal temperatures for the germination of barley. The original beta model was selected as the best model to predict germination rate. Based on the model outputs, the base, the optimum, and the maximum temperatures for germination of barley were estimated as.9, 27.5 C and 35.7 C, respectively. The biological hours for germination at zero water potential was 23.4 h. Cardinal temperatures were not influenced by water potentials. However, the numbers of biological hours for germination increased 2.6 h/bar by decrease each bar of water potential. Keywords: Germination rate, Cardinal temperature, Water potential *Corresponding author: Khalili.nafise@yahoo.com 4